土壤碳固定研究是近10 年土壤學(xué)研究的重要前沿，而可持續(xù)管理的土壤固碳是當(dāng)前應(yīng)對氣候變化和全球土壤退化的重大需求。

現(xiàn)代土壤學(xué)已經(jīng)能從團(tuán)聚體尺度深入研究土壤固碳與生物活性的土壤機(jī)制，這將全面地揭示土壤固碳對于生態(tài)系統(tǒng)過程、功能及服務(wù)的影響特質(zhì)，進(jìn)而為可持續(xù)土壤固碳和農(nóng)田有機(jī)質(zhì)提升，為固碳減排與農(nóng)田生產(chǎn)力提升及土壤環(huán)境服務(wù)改善協(xié)同發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)和管理的政策依據(jù)。

土壤有機(jī)質(zhì)是土壤的最關(guān)鍵屬性，是土壤質(zhì)量的核心。

而以土壤有機(jī)質(zhì)形式存在的(有機(jī))碳是巖石風(fēng)化形成土壤的關(guān)鍵物質(zhì)，在土壤結(jié)構(gòu)形成與保持、土壤養(yǎng)分循環(huán)及土壤生物多樣性養(yǎng)育中發(fā)揮著核心作用，是人類社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵自然資源，更是可持續(xù)農(nóng)業(yè)的關(guān)鍵基礎(chǔ)。因此，土壤有機(jī)質(zhì)(碳)研究一直是土壤學(xué)的核心領(lǐng)域。

土壤有機(jī)質(zhì)既是土壤結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵物質(zhì),又是土壤生物活動(dòng)的關(guān)鍵能量來源。

土壤有機(jī)質(zhì)積累、固定及其與微生物利用與功能的關(guān)系，以及這種關(guān)系在土壤的微域分布特點(diǎn)和生態(tài)關(guān)系特征，是認(rèn)識(shí)土壤功能及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要基礎(chǔ)，也是認(rèn)識(shí)土壤形成和發(fā)育中功能活性演進(jìn)的基礎(chǔ)問題 。因此，認(rèn)識(shí)土壤有機(jī)質(zhì)—微生物—土壤功能活性的關(guān)系，成為當(dāng)前應(yīng)對全球氣候變化和提升土壤健康和安全的重大土壤學(xué)前沿。

本文試圖系統(tǒng)地總結(jié)相關(guān)研究國際動(dòng)態(tài)，梳理土壤固碳與生態(tài)系統(tǒng)功能及服務(wù)的研究認(rèn)識(shí)，討論土壤固碳中有機(jī)質(zhì)生物活性的演變關(guān)系，探討這種關(guān)系所涉及的土壤過程特別是團(tuán)聚體過程，提出今后研究的關(guān)鍵科學(xué)問題，希望對未來

土壤固碳與可持續(xù)農(nóng)業(yè)的研究和技術(shù)發(fā)展以及相關(guān)政策制定提供依據(jù)。

1 土壤固碳研究應(yīng)關(guān)注土壤生態(tài)系統(tǒng)功能及服務(wù)

應(yīng)對氣候變化必須促進(jìn)土壤固碳。由于人類對土壤的不當(dāng)利用導(dǎo)致的土壤退化和以全球暖干化為主要特征的氣候變化，土壤有機(jī)碳損失而增加對大氣CO2 溫室氣體釋放已經(jīng)是全球尺度的普遍趨勢。

即使在歐洲，土壤有機(jī)碳損失也成為大陸尺度的普遍趨勢。Bellamy 等曾在《自然》雜志撰文指出，1978—2003 年英格蘭和威爾士發(fā)生土壤有機(jī)碳的普遍和強(qiáng)烈損失。鎖定土壤碳、保持和穩(wěn)定土壤有機(jī)碳庫成為保護(hù)土壤與維持可持續(xù)發(fā)展的全球生態(tài)與環(huán)境管理的重要戰(zhàn)略,隨之成為科學(xué)界的重大研究挑戰(zhàn)。

因此，近10 多年來，土壤固碳科學(xué)研究和技術(shù)發(fā)展成為全球地學(xué)、生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)熱點(diǎn)領(lǐng)域 和農(nóng)業(yè)技術(shù)發(fā)展的關(guān)鍵領(lǐng)域 。

與時(shí)俱進(jìn)，傳統(tǒng)土壤學(xué)分化和重組出一個(gè)嶄新的學(xué)科領(lǐng)域———固碳土壤學(xué)研究，增進(jìn)碳穩(wěn)定的土壤有機(jī)碳管理和土壤固碳(減排)技術(shù)也成為這個(gè)新興學(xué)科領(lǐng)域的關(guān)鍵任務(wù)，其研究和技術(shù)發(fā)展至今方興未艾。

土壤固碳應(yīng)該服務(wù)于土壤功能保持和提升。近數(shù)十年來,全球人口快速增長日益加重了對食物和纖維生產(chǎn)的巨大需求，更由于工業(yè)化和城市化土壤占用及其引起的土壤污染, 全球土壤普遍存在著酸化、鹽堿化、土壤侵蝕和沙化、土壤緊實(shí)化、有毒污染物積累、生境退化和生物多樣性喪失以及土壤墑情降低等土壤功能退化趨勢，全球土壤生產(chǎn)力和環(huán)境容量的可持續(xù)壓力和風(fēng)險(xiǎn)與日俱增。

而到2050 年，全球人口將達(dá)到90 多億，全球食物和纖維需求將加倍，水資源需求增加50%，加上日益嚴(yán)峻的氣候變化,無疑將大大加劇這些土壤退化，進(jìn)而極大地威脅全球社會(huì)可持續(xù)發(fā)展。

毋容置疑，保護(hù)和恢復(fù)土壤功能不但是應(yīng)對氣候變化，而且是應(yīng)對這些可持續(xù)發(fā)展風(fēng)險(xiǎn)的全球挑戰(zhàn)。

令人關(guān)注的是，土壤有機(jī)碳的損失恰恰是與應(yīng)對氣候變化和應(yīng)對全球土壤退化相交集的問題。土壤有機(jī)碳固定是否能恢復(fù)和增進(jìn)土壤的功能，特別是能否促進(jìn)土壤的生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)成為固碳土壤學(xué)研究的新問題。

土壤固碳應(yīng)同時(shí)服務(wù)于應(yīng)對氣候變化與應(yīng)對全球土壤風(fēng)險(xiǎn)。土壤有機(jī)碳通過對土壤結(jié)構(gòu)和功能的控制，調(diào)節(jié)著土壤過程,提供土壤對生物量生產(chǎn)、能源生產(chǎn)和保持、生物多樣性維護(hù)及水分蓄持、固碳減排等多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù) 。

因此，無論是減緩氣候變化的土壤碳庫變化，還是土壤質(zhì)量變化與功能退化，都與土壤有機(jī)質(zhì)(有機(jī)碳)的數(shù)量和功能變化息息相關(guān)。不難理解，歐盟將土壤有機(jī)碳損失態(tài)勢列為全歐土壤受損威脅(soil threats)之首位 。

因此，土壤碳庫保持和穩(wěn)定與土壤的生態(tài)系統(tǒng)功能及生態(tài)服務(wù)的關(guān)系便成為土壤有機(jī)碳研究的新熱點(diǎn)。鑒于此,當(dāng)前土壤有機(jī)碳研究需要超越碳庫本身的研究,注重碳庫變化中土壤過程和功能與服務(wù)的變化。

2土壤碳固定與土壤功能和生物活性的關(guān)系問題

土壤具有多種生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)。生態(tài)學(xué)上廣為接受的土壤功能包括:(a)生物生產(chǎn),(b)物質(zhì)(包括養(yǎng)分、水和污染物)儲(chǔ)存、過濾和轉(zhuǎn)化,(c)生境、物種和遺傳多樣性保持,(d)自然和文化環(huán)境維持,(e)提供礦物等原材料,(f)碳庫及其循環(huán)以及(g)歷史遺跡存留(這也可歸類到d)等[21] 。

而土壤的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是人類社會(huì)通過這些土壤功能而得到的益處，主要?dú)w為如下4 類:

A,支撐服務(wù)(Supporting services),主要與土壤的生境功能和生物生產(chǎn)功能相聯(lián)系;

B,供給服務(wù)(Provisioning services),主要與土壤提供原材料、提供有效養(yǎng)分、提供生物生長等功能相聯(lián)系;

C,調(diào)節(jié)服務(wù)(Regulatory services),主要與功能b 和f 相聯(lián)系;

D,享受/ 文化服務(wù)(Cultural services),主要與土壤維持自然和文化環(huán)境的功能相聯(lián)系。這些已經(jīng)明確定義的土壤功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是地球關(guān)鍵帶的核心。

土壤有機(jī)質(zhì)的核心土壤功能及服務(wù)問題。在土壤有機(jī)質(zhì)功能及服務(wù)中，廣為人知的首先是土壤的團(tuán)聚化和土壤水分保蓄，以及在此基礎(chǔ)上的土壤保持而抵抗侵蝕的能力。

最近完成的SCOPE RAP項(xiàng)目“Benefits of Soil Carbon冶評(píng)估報(bào)告, 詳細(xì)討論了土壤有機(jī)碳的多種生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)， 而土壤團(tuán)聚體建成及生物發(fā)育是最受關(guān)注的有機(jī)質(zhì)功能及服務(wù)，并且是所有土壤生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的基礎(chǔ)和調(diào)節(jié)者。

這個(gè)報(bào)告提出了平衡和優(yōu)化土壤生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)的有機(jī)碳水平和管理途徑的研究需求。

我們通過對中國土壤有機(jī)碳相關(guān)研究資料的整合分析,提出了有機(jī)碳提供了農(nóng)田生產(chǎn)力、生物多樣性、環(huán)境緩沖和固碳減排等方面的生態(tài)系統(tǒng)功能及服務(wù)的觀點(diǎn)，其空間尺度從田間到流域再到全球系統(tǒng)，其時(shí)間尺度從短期，中期到長期，不但要從農(nóng)業(yè)角度認(rèn)識(shí)其服務(wù)，更應(yīng)從全球尺度深刻理解和把握其對人類的巨大服務(wù)價(jià)值。

當(dāng)然，對這些功能及服務(wù)的研究資料十分分散和細(xì)碎，對其認(rèn)識(shí)還處于定性描述階段。但重要的是，土壤碳庫保持與土壤功能和服務(wù)協(xié)同共贏的機(jī)理仍不清楚。

農(nóng)業(yè)土壤有機(jī)質(zhì)的功能及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)問題。

對于農(nóng)業(yè)來說,最重要的土壤功能應(yīng)當(dāng)是生物量生產(chǎn)(作物生產(chǎn)力),物質(zhì)轉(zhuǎn)化(養(yǎng)分和水分轉(zhuǎn)化)和生物區(qū)系與活性的保持;與這些功能相對應(yīng)，土壤的供應(yīng)服務(wù)、調(diào)節(jié)服務(wù)和支撐服務(wù)，特別是對養(yǎng)分和水分的供應(yīng)、對微生物區(qū)系和多樣性的維持是土壤有機(jī)碳功能及服務(wù)的關(guān)鍵,而對于微生物區(qū)系和活性的作用更應(yīng)是這種關(guān)鍵的核心。

高的微生物生物量、多樣性及代謝活性(可概括為功能多樣性)可以代表土壤微生物區(qū)系的活性(microbial activity)，盡管不一定只是生物學(xué)活性。

土壤微生物利用土壤有機(jī)碳作為代謝基質(zhì)，提供能量維持其生命活動(dòng)，進(jìn)行著元素轉(zhuǎn)化和能量代謝。無疑，我們需要土壤中的有機(jī)碳、至少部分有機(jī)碳能滿足養(yǎng)育一個(gè)高生物活性的微生物區(qū)系。

那么，當(dāng)前十分關(guān)注的土壤碳固定及穩(wěn)定與微生物活性存在什么樣的聯(lián)系呢? 碳固定和穩(wěn)定是否可以與微生物活性及功能項(xiàng)協(xié)調(diào)甚至耦合? 如果是，其土壤學(xué)過程和機(jī)理如何，應(yīng)該如何表征? 這些便成為土壤固碳研究的新問題。

有機(jī)碳固定和穩(wěn)定的土壤學(xué)認(rèn)識(shí)進(jìn)展。

早期認(rèn)為，土壤碳固定和穩(wěn)定首先是有機(jī)化學(xué)轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定過程。傳統(tǒng)的有機(jī)質(zhì)分組可以解釋土壤碳的穩(wěn)定，大分子的木質(zhì)素以及腐殖化的胡敏酸等化學(xué)穩(wěn)定的有機(jī)碳被認(rèn)為是有機(jī)碳固定和穩(wěn)定的化學(xué)機(jī)制， 這可以通過化學(xué)氧化性分組(Labile Organic Carbon,LOC; Recalcitrant Organic Carbon,ROC)來表征。

后來，Six 等提出，有機(jī)碳固定的土壤機(jī)制在于大團(tuán)聚體物理保護(hù)、與粉砂和黏粒顆粒的復(fù)合和生物化學(xué)穩(wěn)定(形成惰性有機(jī)質(zhì))。Hassink提出的黏粒保護(hù)理論是對這種物理保護(hù)和礦質(zhì)復(fù)合的特別擴(kuò)展，相應(yīng)于這些保護(hù)機(jī)制,土壤有機(jī)碳可以分出快庫(未保護(hù)碳)、慢庫(物理保護(hù)和粘粒復(fù)合碳)和惰性庫(生物化學(xué)穩(wěn)定的腐殖質(zhì)碳)。DOC(溶解遷移的有機(jī)碳組分)，POC(顆粒態(tài)的有機(jī)碳)和ROC(殘?jiān)鼞B(tài)碳)等形態(tài)可以相對地解釋這些碳庫。

稍后，Mar鄄schner 等通過同位素標(biāo)記的分解研究,指出分子結(jié)構(gòu)對有機(jī)碳穩(wěn)定的作用可能被高估，而只有在物理保護(hù)于團(tuán)聚體或吸附結(jié)合于礦物表面才使進(jìn)入土壤的有機(jī)碳穩(wěn)定化。

存在于團(tuán)聚體的物理保護(hù)碳，可能通過與礦物表面基團(tuán)的化學(xué)結(jié)合，例如與氧化鐵礦物表面的結(jié)合進(jìn)一步穩(wěn)定化，例如鈣鍵結(jié)合的胡敏酸年齡明顯小于非鈣鍵合的腐殖酸(Mobile Humic Acids, MHA)。

從夏威儀火山灰土由森林改為草地和甘蔗田后有機(jī)質(zhì)變化，認(rèn)識(shí)到土壤中鐵鋁氧化物含量對尚存土壤有機(jī)碳水平的控制,從而支持了鐵鋁結(jié)合有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定化。

而Mikutta 等研究認(rèn)為,土壤團(tuán)聚體中有機(jī)碳既被物理保護(hù)又被化學(xué)穩(wěn)定，物理保護(hù)的有機(jī)碳在土壤中經(jīng)受固有的化學(xué)轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定作用，而化學(xué)穩(wěn)定又可以分出被氧化物結(jié)合的穩(wěn)定和化學(xué)轉(zhuǎn)化為惰性有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定,只是目前對于物理保護(hù)和化學(xué)穩(wěn)定種作用相對重要性還了解很少。

這種結(jié)合穩(wěn)定可以通過鈣鍵結(jié)合態(tài)、氧化物結(jié)合態(tài)和強(qiáng)酸提取的有機(jī)碳組分來對應(yīng)分析討論。Mikutta 等 的這一工作可能預(yù)示著化學(xué)結(jié)合穩(wěn)定和轉(zhuǎn)化為惰性有機(jī)質(zhì)可能是碳固定和穩(wěn)定的最終本質(zhì)。可惜的是,這一工作沒有得到更多關(guān)注。

Scht 等于2011 年在《自然》雜志發(fā)表了“Persistence of soil organic matter as an ecosystemproperty冶的論文,通過對不同碳組分更新周期與土壤本體有機(jī)質(zhì)更新周期資料的對比，進(jìn)一步詮釋和確立了土壤碳固定和穩(wěn)定的機(jī)制,化學(xué)結(jié)構(gòu)本身的控制作用可能并不是主要的或重要的穩(wěn)定機(jī)制，而限制或降低土壤有機(jī)碳被(微生物)分解的可能性是重要的又是主要的土壤碳穩(wěn)定機(jī)制，這更多地受

局地環(huán)境控制的物理、化學(xué)和生物學(xué)的綜合影響。

因此，可以認(rèn)為,土壤有機(jī)質(zhì)的滯留穩(wěn)定看來不是有機(jī)質(zhì)分子屬性問題,而是生態(tài)系統(tǒng)屬性問題。而以Century 模型為代表的碳庫模型顯然都基于土壤碳庫及其微生物分解特點(diǎn)，都未能與土壤的生態(tài)系統(tǒng)過程相聯(lián)系,因而并不能令人滿意地模擬土壤有機(jī)碳庫動(dòng)態(tài)及對氣候變化的響應(yīng)，主要是因?yàn)檫@些以有機(jī)質(zhì)分解過程為基礎(chǔ)的模型沒有考慮到土壤有機(jī)碳的存在狀態(tài)，因而不能聯(lián)系到物理保、化學(xué)結(jié)合穩(wěn)定和生物學(xué)穩(wěn)定對有機(jī)質(zhì)分解的控制。

當(dāng)然，這些模型也就無法用于評(píng)價(jià)土壤碳庫變化中土壤功能和生物活性的變化。因此，越來越多的研究呼吁關(guān)注土壤碳固定中生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)變化,特別是生物活性變化及其帶來的土壤肥力和生產(chǎn)力效應(yīng)。

3土壤碳固定與穩(wěn)定中的微生物活性變化認(rèn)識(shí)

土壤微生物對碳固定和穩(wěn)定的可能響應(yīng)。

土壤微生物生物量不到土壤有機(jī)質(zhì)的5%，在農(nóng)業(yè)土壤中一般為1% ~ 3%。而土壤微生物體一般僅占土壤容積的1%。這些微生物被分散在土壤的不同粒徑和形狀的團(tuán)聚體中,它們與有機(jī)質(zhì)的聯(lián)系常常被充水與不充水孔隙所分割。

上述碳固定和穩(wěn)定的機(jī)制提示，碳固定和穩(wěn)定的實(shí)質(zhì)是土壤有機(jī)碳對土壤中微生物碳資源利用性降低，包括空間上的隔離和生物化學(xué)上的難分解。理論上,有機(jī)質(zhì)固定和穩(wěn)定勢必導(dǎo)致對微生物生長及其對碳資源利用的限制。

那么，土壤有機(jī)碳碳庫的重構(gòu)和穩(wěn)定，是否一定造成了土壤微生物活性的降低，如否，則存在什么過程和調(diào)控機(jī)制呢?

微生物活性與碳利用的關(guān)系。

一般地,土壤生物活性可以理解為土壤保持有一個(gè)大的微生物區(qū)系,其具有高的多樣性和生物化學(xué)(功能)活性。

土壤固碳中生物活性的變化，首先是土壤微生物功能活性的變化。鑒于生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能及其對人類環(huán)境干擾響應(yīng)中具有重要意義，應(yīng)該認(rèn)為是土壤微生物功能活性的重要屬性之一。

酶活性被普遍認(rèn)為是土壤的微生物功能活性的代表，微生物通過其分泌的酶參與和調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮、硫、磷等養(yǎng)分的循環(huán),特別是土壤的脫氫酶,代表微生物的代謝活性。

土壤學(xué)研究中報(bào)道的土壤酶多達(dá)近20 種,通常分析不多于10 種酶的活性，主要是與養(yǎng)分利用有關(guān)和有機(jī)質(zhì)分解和轉(zhuǎn)化有關(guān)的土壤酶。21 世紀(jì)早期發(fā)展起來的微孔熒光法(Microplate fluorimetric assay)可以快速大批量地測定土壤酶活性 。

經(jīng)過不斷改進(jìn)，其已經(jīng)成為一種可以與常規(guī)生化法相對比的土壤酶例行分析法。不過,在實(shí)驗(yàn)過程中需要更嚴(yán)密地控制分析質(zhì)量。

土壤碳固定及穩(wěn)定化與土壤生物活性的關(guān)系,應(yīng)該主要審視碳庫增長中土壤微生物生物量、微生物多樣性與微生物酶活性,及其相互關(guān)系演進(jìn)。

我們曾經(jīng)提出以有機(jī)碳含量為尺度衡量微生物活性的變化,即用微生物熵有機(jī)碳含量歸一化的微生物豐度、整合的土壤酶活性強(qiáng)度(將多個(gè)不同量綱的酶活性指標(biāo)無量綱化為歸一化酶活性，并將其分別用有機(jī)碳含量和微生物生物量歸一化)的酶活性強(qiáng)度整合的土壤酶活性(即考慮)來衡量土壤有機(jī)質(zhì)的微生物活性。

除了脫氫酶還直接在微生物體內(nèi)外,絕大多數(shù)土壤酶依附于有機(jī)質(zhì)及有機(jī)質(zhì)—礦質(zhì)復(fù)合體存在，即固定態(tài)酶，它們都分布于土壤團(tuán)聚體中。

無論如何，,土壤酶活性是微生物，特別是活動(dòng)著(發(fā)揮著功能) 的微生物長期活動(dòng)效應(yīng)的綜合結(jié)果 。

微生物呼吸強(qiáng)度用于認(rèn)識(shí)土壤有機(jī)碳固定和穩(wěn)定的問題。

以往多認(rèn)為,土壤呼吸活性所代表的微生物代謝活性是土壤質(zhì)量和微生物活性的良好指示，但這只是相對于無干擾或自然生態(tài)系統(tǒng)的土壤。

根據(jù)碳固定理論框架,土壤呼吸越強(qiáng)，表示土壤微生物所消耗的有機(jī)物質(zhì)越多,代表了土壤碳越不穩(wěn)定。不過，目前還沒有對土壤碳固定和穩(wěn)定中土壤微生物生物活性進(jìn)行充分研究，還不能全面和定量評(píng)估土壤碳固定和穩(wěn)定化對土壤微生物活性的影響。

但是，土壤碳的固定，無論是可分解碳被土壤保護(hù)而不能被微生物接觸而分解，還是轉(zhuǎn)化為惰性有機(jī)質(zhì)成為非微生物可利用碳，,最終的表現(xiàn)均是土壤碳減少被微生物的分解而釋放CO2，即有機(jī)碳的呼吸率降低。

因此,土壤有機(jī)碳固定和穩(wěn)定的實(shí)質(zhì)應(yīng)該是土壤微生物有機(jī)碳分解保持穩(wěn)定甚至降低 。于是，碳固定和穩(wěn)定中的生物活性應(yīng)該首先表現(xiàn)為碳基質(zhì)利用率的提高。

有許多案例研究表明，有機(jī)質(zhì)增加而碳固定的土壤中,單位有機(jī)碳的呼吸率(呼吸商)降低，例如有機(jī)農(nóng)田與常規(guī)農(nóng)田對比。土壤呼吸，特別是呼吸商(有機(jī)碳?xì)w一化的土壤呼吸)和代謝商(微生物生物量歸一化的土壤呼吸)實(shí)際上代表了土壤碳的生物學(xué)穩(wěn)定性。

例如，我們觀察到重金屬污染土壤呼吸商和代謝商提高[。又如，在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中，土壤有機(jī)碳的呼吸商和代謝商均隨土壤退化而顯著升高。

相反，無論是實(shí)驗(yàn)室研究還是田間試驗(yàn),農(nóng)田施用以固定態(tài)碳為主要成分的生物質(zhì)炭促進(jìn)了土壤微生物生長,提高了其多樣性，但同時(shí)降低了土壤碳的呼吸率。

我們對田間試驗(yàn)中土壤呼吸的觀察也同時(shí)表明,生物質(zhì)炭施用下土壤呼吸沒有顯著提高,代謝商顯著降低，因而穩(wěn)定態(tài)有機(jī)碳—生物質(zhì)炭施用下降低了土壤微生物的脅迫,緩解了疲勞的土壤(recovered tired soil)，因而提高了碳基質(zhì)利用率。

這提供了碳固定和穩(wěn)定有利于微生物活性保持和提高的直接證據(jù)。因此，以土壤呼吸表示的土壤微生物生化活性并不能全面指示土壤微生物活性。如果相對于有機(jī)碳庫的增長，土壤微生物生物量保持增長，多樣性提高和生化活性增強(qiáng)，就認(rèn)為土壤固碳有利于微生物活性提高。

單從有機(jī)碳的數(shù)量積累難以理解土壤碳固定與生物活性的關(guān)系。

碳固定與生物活性的一個(gè)矛盾是，碳固定會(huì)提高土壤碳氮比，因而理論上會(huì)限制微生物和作物的養(yǎng)分利用，特別是氮素有效性。在不施肥的情況下，因?yàn)槲⑸镄枰嗄芰縼硗诰蚶猛寥乐幸呀?jīng)限制的氮素，勢必造成微生物的碳基質(zhì)利用效率降低，而限制土壤碳穩(wěn)定性基于這種考慮,土壤碳固定可能會(huì)提高對氮素的需求。

事實(shí)上，對太湖地區(qū)黃泥土長達(dá)20 年的不同肥料處理的試驗(yàn)研究表明，有機(jī)碳積累提高了土壤微生物活性和氮素的作物利用率，提示微生物促進(jìn)了氮素周轉(zhuǎn)。

另外的例子是，普遍觀察到生物質(zhì)炭(穩(wěn)定態(tài)有機(jī)質(zhì)為主)施用于農(nóng)田后農(nóng)田氮素利用率提高[。在生物質(zhì)炭與綠肥對退化土壤生產(chǎn)力恢復(fù)影響的對比研究中,綠肥等活性有機(jī)質(zhì)恢復(fù)生產(chǎn)力57% ~110%，而生物質(zhì)炭恢復(fù)的生產(chǎn)力居然是綠肥的2 倍多。這同樣排除了穩(wěn)定態(tài)碳限制了土壤中氮素利用的可能性，相反，穩(wěn)定態(tài)有機(jī)質(zhì)可能通過其他土壤因子改善了生物活性，而提高了氮素等養(yǎng)分資源的利用率。這個(gè)研究也提出了一個(gè)難分解或惰性有機(jī)質(zhì)不一定是低品質(zhì)有機(jī)質(zhì)(low qualityOM)，反之快速被微生物分解而礦化出養(yǎng)分的有機(jī)質(zhì)不一定是高品質(zhì)有機(jī)質(zhì)(high quality OM)。

有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量，可能重要的是其生物物理(biophysical)作用，即對土壤團(tuán)聚體建成和生境的改善而不是其生物化學(xué)作用(微生物的碳基質(zhì)及其分解性) 。

科學(xué)界早有評(píng)論，良好的農(nóng)作管理應(yīng)該是保持和穩(wěn)定一個(gè)能促進(jìn)農(nóng)學(xué)生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)可持續(xù)性的有機(jī)質(zhì)碳庫;同理,可持續(xù)固碳應(yīng)該是保持和提高土壤生物活性和土壤質(zhì)量的土壤固碳及穩(wěn)定化，亦即維持和促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的土壤固碳。

4搖從土壤團(tuán)聚體過程認(rèn)識(shí)土壤固碳與生物活性的關(guān)系

土壤碳固定和穩(wěn)定首先是土壤團(tuán)聚體過程。土壤有機(jī)碳固定,首先都增進(jìn)團(tuán)聚體穩(wěn)定性。在10 年以上可持續(xù)管理的長期試驗(yàn)中，進(jìn)入土壤的有機(jī)碳與黏粒和粉砂級(jí)團(tuán)聚體碳沒有相關(guān)性，而只與大團(tuán)聚體(>250 滋m)碳顯著相關(guān),因此被大團(tuán)聚體包裹的微團(tuán)聚體碳固定是土壤新碳存在并積累的歸趨。

這也被作者的一些研究所證實(shí)。其次,無論用黏粒保護(hù)理論還是礦物—化學(xué)結(jié)合穩(wěn)定理論來說明有機(jī)碳固定及穩(wěn)定化,土壤有機(jī)碳積累都將趨向一個(gè)飽和限(saturation limit)。

但是，這被一些研究所質(zhì)疑。例如Kong 等 的研究表明，可持續(xù)管理的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中10 年以上的土壤碳積累并沒有出現(xiàn)飽和;相反，通過示蹤研究表明，比利時(shí)某種植玉米已12 年的土壤中，有穩(wěn)定態(tài)黑炭存在的農(nóng)田中有機(jī)碳含量比無明顯黑炭存在的田塊高2. 1% 以上，而增加的有機(jī)碳主要是受團(tuán)聚體物理保護(hù)的。

與此相應(yīng),實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)中黑炭田塊玉米碳土壤呼吸比無黑炭田塊明顯減少。這與促進(jìn)了黑炭大土壤團(tuán)聚體形成而加強(qiáng)了碳的物理保護(hù)作用相呼應(yīng)。

這個(gè)研究支持了這樣的假設(shè)，添加生物質(zhì)炭于土壤中，不但可能不激發(fā)對原有有機(jī)碳的分解作用，而且可能在長期尺度上促進(jìn)土壤對外源碳的固定及穩(wěn)定化 。與這個(gè)研究相似的是，最近我們對浙江慈溪百年尺度的水稻耕作時(shí)間序列的

研究表明，添加玉米碳培養(yǎng)，這個(gè)時(shí)間序列的不同土壤對玉米碳的固定與黏粒、氧化鐵等礦物質(zhì)組分的關(guān)系并不顯著,而與土壤的大團(tuán)聚體(2 000 ~ 250滋m)含量成極顯著線性相關(guān), 并沒有表現(xiàn)出團(tuán)聚體含量變化趨飽和現(xiàn)象。這與Kong 等 對不同耕作制土壤的有機(jī)碳水平與碳的團(tuán)聚體分布的關(guān)系的研究結(jié)果相一致。

最近, Vogel 等發(fā)表了一個(gè)采用SEM 和Nano-SIMS 技術(shù)進(jìn)行團(tuán)聚體微域研究的報(bào)告，將負(fù)載有微團(tuán)聚體樣本的硅晶片進(jìn)行顆粒掃描電鏡觀察,繼之對金鍍膜后顆粒再用Cs+ 初級(jí)離子探針進(jìn)行Nano鄄SIMS 分析。

對淋溶土添加13 C 和15 N 雙標(biāo)記的玉米秸稈進(jìn)行培養(yǎng)，分析培養(yǎng)后標(biāo)記碳(氮)微域分布,揭示了土壤中有機(jī)碳存在于表面粗糙的礦質(zhì)—有機(jī)復(fù)合體中,新碳很少與<2 滋m 的單個(gè)黏粒礦物結(jié)合,而是與原先存在的這些粗糙表面的復(fù)合體中,即微團(tuán)聚體結(jié)合。

不過，老碳多保護(hù)在分散的黏粒顆粒中。這在提醒科學(xué)家，團(tuán)聚體結(jié)合固碳，而不是礦物表面吸附固定，是土壤固碳的內(nèi)在機(jī)理。

這反證了土壤固碳是團(tuán)聚體過程。團(tuán)聚體層面的土壤碳固定抑或更新都應(yīng)該與微生物的分布及作用有關(guān)。過去對碳庫及穩(wěn)定性的描述和表征,較少考慮到團(tuán)聚體中土壤微生物作用。

土壤中微生物分解者和催化分解的酶(絕大多數(shù)是胞外酶) 存在于微團(tuán)聚體界面的充水孔隙或水膜。

而被固定的新碳多存在于大團(tuán)聚體內(nèi)的微團(tuán)聚體中(即iPOM,微團(tuán)聚體間顆粒態(tài)碳) 。因此，微生物和酶與有機(jī)質(zhì)基質(zhì)被空間上隔離，后者一般成簇狀存在于團(tuán)聚體間特別是土壤礦物表面，它們很少被微生物占據(jù),因?yàn)槲⑸镎纪寥烙袡C(jī)碳一般在1% ~3%，在黏質(zhì)土壤中礦物表面被微生物占據(jù)的概率更低。

而正如前述，碳是簇狀被礦物復(fù)合體結(jié)合保護(hù)而固定的，可能就是顆粒態(tài)有機(jī)碳，盡管在化學(xué)上不穩(wěn)定,但是由于被保護(hù)，與微生物分處不同的、遙遠(yuǎn)而互不相通的空間位置，而變得穩(wěn)定化。

Don 等采用有機(jī)碳與土壤不同混合比例培養(yǎng)測定砂質(zhì)土壤中有機(jī)質(zhì)分解，結(jié)果是低有機(jī)碳處理下有機(jī)質(zhì)分解降低，指出土壤微生物處于對有機(jī)質(zhì)的接觸的能量脅迫狀態(tài)，即低有機(jī)碳下微生物活性受損。

團(tuán)聚體微生物與有機(jī)碳的微域關(guān)系可能是碳固定及穩(wěn)定促進(jìn)微生物活性的機(jī)制。早已注意到，土壤中生物體有大小差異，它們與不同粒度的團(tuán)聚體微生境相適合，并在不同的微生境發(fā)生著和調(diào)節(jié)著生態(tài)系統(tǒng)過程。

新近，已越來越關(guān)注土壤團(tuán)聚體中有機(jī)質(zhì)固定與微生物活性的關(guān)系。Rabbi 等在綜述團(tuán)聚體穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)的機(jī)理研究中提出，團(tuán)聚體物理保護(hù)及物理化學(xué)保護(hù)缺乏直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，特別是無法說明與微生物利用的關(guān)系。

例如,Huygens等分析了團(tuán)聚體不同組分有機(jī)質(zhì) 豐度與PLFA 微生物功能區(qū)系分布,發(fā)現(xiàn)<150 滋m 團(tuán)聚體中比>150 滋m 團(tuán)聚體中富集15N，但前者的細(xì)菌和真菌PLFA 多于后者，即穩(wěn)定的有機(jī)質(zhì)卻相對有較高的微生物豐度。

這不能說明碳積累及穩(wěn)定與微生物活性的關(guān)系，或者說與穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)相聯(lián)系的微生物可能并不是活性的，有著生態(tài)系統(tǒng)功能的微生物群體。

除了脫氫酶，土壤中酶基本上屬于胞外酶，來自土壤中動(dòng)植物殘?bào)w、活的土壤動(dòng)物和微生物，土壤酶與礦質(zhì)—有機(jī)復(fù)合體結(jié)合而穩(wěn)定存在于土壤團(tuán)聚體內(nèi)部和表面,因而與不同活性的有機(jī)質(zhì)或碳庫有一定的空間依存關(guān)系。

土壤生境中土壤酶的自然選擇趨向于促進(jìn)土壤生物特別是微生物最低的碳及養(yǎng)分消耗，因此胞外酶活性可以反映系統(tǒng)功能過程的經(jīng)濟(jì)性，即提高碳基質(zhì)、養(yǎng)分、能量的利用效率。因而可以用酶活性來衡量微生物的功能活性。分析多種土壤酶的團(tuán)聚體存在及活性分布可以直接與土壤生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性相聯(lián)系。因此，從團(tuán)聚體尺度了解有機(jī)碳—微生物—土壤酶活性關(guān)系，是揭示有機(jī)碳固定和穩(wěn)定中生物活性演變的基本途徑。

歐洲土壤學(xué)家最先提出了低能量超聲分散代替化學(xué)分散區(qū)分水穩(wěn)性團(tuán)聚體,稱為團(tuán)聚體顆粒組分級(jí)(particle size fractions)，可以滿足對土壤微生物及其酶活性的研究。新近，Smith 等的研究是不采用分散劑，在第一次水分散和篩分出水穩(wěn)性團(tuán)聚體后，對大團(tuán)聚體(250 ~ 2 000 )進(jìn)行進(jìn)一步超聲破解分散,分散出的小團(tuán)聚體被認(rèn)為是包裹于大團(tuán)聚體的有機(jī)質(zhì)載體，可以滿足團(tuán)聚體中有機(jī)質(zhì)—微生物—土壤酶活性的分析研究。

總之，現(xiàn)代儀器發(fā)展提供了直接觀察團(tuán)聚體有機(jī)質(zhì)與微生物分布的手段。順應(yīng)這種發(fā)展，科學(xué)界應(yīng)從團(tuán)聚體尺度探討微生物多樣性、胞外酶存在及活性及其空間分布與有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定的關(guān)系，從而進(jìn)一步詮釋團(tuán)聚體有機(jī)碳固定與微生物活性的本質(zhì)。

最近，開始關(guān)注土地覆蓋變化中團(tuán)聚體土壤有機(jī)質(zhì)變化與微生物活性變化的關(guān)系，特別是將團(tuán)聚體碳庫與微生物活性相聯(lián)系,提出了不同的碳庫是否與不同微生物區(qū)系及活性相關(guān)，且這種相關(guān)是否隨土地利用和管理而變化的問題 。

5水稻土固碳研究:團(tuán)聚體水平的有機(jī)碳與生物活性的關(guān)系

水稻土是特殊的生物地球化學(xué)環(huán)境。水稻土是人為活動(dòng)所改變或塑造的特殊土壤，而特定的水稻土可以反映人為管理對自然土壤的改造和定向培育的演化。

水稻土是生產(chǎn)能力高而土壤質(zhì)量相對較好的農(nóng)業(yè)資源，而且還是在環(huán)境和氣候變化中生產(chǎn)力較為穩(wěn)定的農(nóng)業(yè)土壤 。稻田土壤由于干濕交替等管理賦予土壤微生物獨(dú)特的生境，稻田可以認(rèn)為是一個(gè)具有獨(dú)特生物地球化學(xué)過程的農(nóng)業(yè)管理的地球表層生態(tài)系統(tǒng)，特別是在甲烷等溫室氣體產(chǎn)生和排放上。

因而，國際學(xué)術(shù)界十分關(guān)注以有機(jī)碳的循環(huán)為核心的水稻土生物地球化學(xué)研究，近年來更關(guān)注水稻土利用和管理中有機(jī)質(zhì)過程與土壤形成與發(fā)育的關(guān)系。

2014 年，德國科學(xué)基金會(huì)(Deutsche Forschungsgemeinschaft,DFG)資助下，Ingrid K-Knaber 在德國Freising 專門召開了一個(gè)水稻土生物地球化學(xué)循環(huán)國際學(xué)術(shù)討論會(huì)，開放性討論水稻土有機(jī)質(zhì)固定及穩(wěn)定機(jī)制，微生物與碳氮循環(huán)、水稻土發(fā)育的功能變化等問題。

水稻土是中國稻作文明的代表，是我國土壤學(xué)的特色學(xué)術(shù)資源，我國必需發(fā)展水稻土有機(jī)質(zhì)及其生物地球化學(xué)研究。

我國土壤科學(xué)家對水稻土有機(jī)碳的相關(guān)研究，已經(jīng)充分認(rèn)識(shí)到水稻土是有機(jī)碳含量水平較高、當(dāng)前固碳趨勢顯明而固碳潛力較大的特色耕作土壤。

大量的資料表明，水稻土有機(jī)碳不僅控制著稻田土壤生產(chǎn)力，而且還調(diào)節(jié)著土壤生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能 。盡管團(tuán)聚體尺度有機(jī)碳和微生物及酶活性等已有許多報(bào)道，但有機(jī)碳固定和積累中土壤碳庫及其團(tuán)聚體分布與微生物及其功能活性的關(guān)系還未有系統(tǒng)和深入的綜合研究。

我們曾經(jīng)提出了有機(jī)質(zhì)積累和穩(wěn)定中土壤功能性結(jié)構(gòu)發(fā)育的假設(shè)，即有機(jī)質(zhì)—微生物—土壤酶等特定組合關(guān)系團(tuán)聚體結(jié)構(gòu),會(huì)隨有機(jī)碳的積累和穩(wěn)定而演進(jìn)，并推動(dòng)土壤功能的演進(jìn)。

水稻土有機(jī)碳固定及穩(wěn)定與微生物活性的協(xié)調(diào)。已有的研究中注意到，水稻土中真菌和細(xì)菌基因豐度(微生物生長活性)具有不同的團(tuán)聚體分布格式，真菌多樣性與團(tuán)聚體中有機(jī)質(zhì)(代表碳固定)分布相呼應(yīng)，而細(xì)菌在不同的團(tuán)聚體均有分布，盡管在細(xì)微的黏粒級(jí)團(tuán)聚體更豐富。

而土壤的總體酶活性分布與細(xì)菌多樣性高度相關(guān)。而在水稻耕作和管理的時(shí)間序列中，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性持續(xù)提高(表現(xiàn)為MWD 線性遞增)，微生物豐度及酶活性強(qiáng)度相應(yīng)遞增。

可以這樣認(rèn)為，有機(jī)質(zhì)碳的固定和穩(wěn)定在團(tuán)聚體水平上可能并不矛盾，即土壤中有機(jī)碳氮積累和穩(wěn)定，可能有利于一個(gè)更高生物活性的微生物與有機(jī)質(zhì)共存演進(jìn)的團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)。

土壤碳庫建成及穩(wěn)定與微生物活性在團(tuán)聚體層面的協(xié)調(diào)問題。不同條件下有機(jī)質(zhì)、真菌和細(xì)菌等微生物及其胞外酶具有一定的團(tuán)聚體分布模式 。

隨著有機(jī)質(zhì)的積累,土壤大團(tuán)聚體發(fā)育，不同微孔徑和團(tuán)聚體形成了有機(jī)質(zhì)和微生物相互隔離但又在團(tuán)聚體尺度上相互協(xié)調(diào)的一種特定結(jié)構(gòu)，有機(jī)碳被物理保護(hù)而聚集在特定的微團(tuán)聚體內(nèi)部和周圍，適合這些微團(tuán)聚體孔隙生境的微生物存在于期間，形成了多樣化的有機(jī)質(zhì)—微生物微結(jié)構(gòu)生境，也就是說被固定的有機(jī)質(zhì)和長期有機(jī)質(zhì)積累下演化的微生物群落被安置在不同的空間，微生物處于良好的生境條件下,其豐度、活性及功能多樣性得以保持和提高。

這就是我們提出團(tuán)聚體功能性結(jié)構(gòu)的原理。這種結(jié)構(gòu)和作用將隨著良好管理的有機(jī)碳固定和穩(wěn)定化的長期作用而協(xié)同演化。

因此，土壤碳庫建成及穩(wěn)定與微生物活性可以協(xié)調(diào)發(fā)展。于是，可以通過分析不同團(tuán)聚體與土壤碳庫的關(guān)系和團(tuán)聚體不同碳庫與微生物活性的關(guān)系來詮釋有機(jī)質(zhì)積累和穩(wěn)定對于土壤功能的關(guān)鍵作用。無論是土壤團(tuán)聚體的生物物理過程，還是生物地球化學(xué)過程，水稻土都與旱地

有極大的差異。從團(tuán)聚體層面研究水稻土的有機(jī)質(zhì)—微生物—土壤生物活性有望創(chuàng)新農(nóng)業(yè)管理土壤碳循環(huán)與生態(tài)系統(tǒng)功能的認(rèn)識(shí)。為了可持續(xù)農(nóng)業(yè)管理，在農(nóng)業(yè)土壤碳固定與生物活性及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能方面,目前存在如下亟待探討的問題:不同的有機(jī)質(zhì)輸入在有機(jī)質(zhì)積累中碳庫穩(wěn)定性與生物活性的關(guān)系如何? 如何通過團(tuán)聚體分析表征碳庫穩(wěn)定性與生物活性協(xié)同的有機(jī)質(zhì)品質(zhì)?

有機(jī)質(zhì)積累和穩(wěn)定中土壤碳庫的分配與碳穩(wěn)定及生物活性的關(guān)系如何? 如何建立衡量碳固定與生物活性平衡或協(xié)同的碳庫指標(biāo)? 如何通過有機(jī)質(zhì)—微生物—酶活性的團(tuán)聚體分布揭示這種關(guān)系的本質(zhì)?土壤發(fā)育和管理如何影響碳庫穩(wěn)定與生物活性的協(xié)同，其協(xié)同特征是什么，如何量化和表征?如何通過環(huán)境條件改善或改進(jìn)管理促進(jìn)這種協(xié)同?

探討這些問題，科學(xué)表征和定量評(píng)估不同環(huán)境和管理下土壤有機(jī)碳積累及穩(wěn)定與微生物活性的關(guān)系,，將是服務(wù)于可持續(xù)管理的農(nóng)業(yè)土壤碳循環(huán)研究新的前沿。

這種研究可以為可持續(xù)土壤固碳和農(nóng)田有機(jī)質(zhì)提升，為固碳減排與提升農(nóng)田生產(chǎn)力及增進(jìn)土壤環(huán)境服務(wù)功能提供科學(xué)依據(jù)和管理的政策依據(jù)。同時(shí),通過水稻土研究豐富農(nóng)業(yè)管理土壤的固碳科學(xué)理論和可持續(xù)土壤管理理論。